Дэвид Хьюбел — Глаз, мозг, зрение

Зрительный путь

Теперь мы можем приспособить нашу первоначальную схему (рис. 13) к специальному случаю зрительного пути.

Как показано на рис. 14, рецепторы и следующие два уровня находятся в сетчатке.

Рецепторами служат палочки и колбочки; зрительный нерв — общий выход всей сетчатки — представляет собой пучок аксонов клеток третьего уровня, называемых ганглиозными клетками сетчатки. Между рецепторами и ганглиозными клетками имеются промежуточные нейроны, из которых наиболее важны биполярные клетки.

Зрительный нерв направляется к расположенной глубоко в мозгу промежуточной станции — наружному коленчатому телу. Отсюда после всего лишь одного набора синапсов выходные сигналы направляются к стриарной коре, содержащей три или четыре уровня.

Рис. 14. Начальные уровни зрительной системы млекопитающих имеют слоистую организацию, часто встречающуюся в центральной нервной системе. Первые три уровня размещаются в сетчатке, остальные в мозгу — в наружных коленчатых телах и далее в коре мозга.

Рис. 15. Любой уровень в схемах на рис. 13 и 14 состоит из двумерного слоя клеток. Клетки любого уровня могут быть так плотно упакованы, что им приходится размещаться в несколько слоев; тем не менее они все принадлежат к одному уровню.

Каждую колонку приведенной схемы можно представить себе как пластину из клеток в поперечном разрезе. Если, например, вы будете смотреть налево от слоя, расположенного на странице справа, то увидите все клетки предыдущего слоя. Каждая клеточная колонка на рисунке представляет собой двумерный массив клеток, подобно тому как это показано для палочек и колбочек на рис. 15.

Начиная здесь рассуждать об отдельных уровнях, мы сразу же должны вспомнить о нашем сравнении с генеалогией. В сетчатке, как мы увидим в главе 3, минимальное число уровней от рецепторов до выхода составляет, несомненно, три, но из-за наличия двух других типов клеток некоторая часть информации проходит непрямыми путями с четырьмя или пятью уровнями от входа до выхода.

Для удобства на схеме эти окольные пути, несмотря на их важность, не показаны; кроме того, упрощены также связи между нейронами. Когда я говорю о ганглиозных клетках сетчатки как об «уровне 3 или 4», это не значит, что я забыл, сколько их есть.

глаз мозг зрение дэвид хьюбел

Для того чтобы понять характер передачи сигналов в подобного рода сети, мы можем для начала рассмотреть поведение одиночной ганглиозной клетки сетчатки. Из анатомии мы знаем, что такая клетка имеет входы от многих биполярных клеток — возможно от 12, 100 или 1000, каждая из которых тоже в свою очередь получает сигналы от сходного числа рецепторов.

Как общее правило, все клетки, посылающие сигналы к какой-то одной клетке данного уровня (как, например, биполярные клетки, «питающие» одну ганглиозную клетку), тесно группируются вместе. В сетчатке нейроны, соединенные с какой-либо одной клеткой следующего уровня, обычно лежат в зоне диаметром от 1 до 2 миллиметров, и уж во всяком случае не разбросаны по всей сетчатке.

Иными словами, внутри сетчатки нет соединений длиннее примерно 1–2 миллиметров.

Если бы мы располагали подробным описанием всех связей в такой структуре и достаточными познаниями в клеточной физиологии — например, знали, какие синапсы возбуждающие, а какие тормозные, то мы в принципе могли бы вывести заключение о происходящих здесь преобразованиях информации.

Однако в отношении сетчатки и коры мозга имеющиеся в нашем распоряжении сведения отнюдь не удовлетворяют этому условию. Поэтому наиболее эффективный подход к решению этой задачи заключался до сих пор в микроэлектродной регистрации активности клеток и в сопоставлении их входных сигналов и выходных реакций.

В зрительной системе это равносильно поискам ответа на вопрос: что происходит в клетке, будь то ганглиозная клетка сетчатки или клетка коры, когда глазу предъявляют тот или иной зрительный стимул.

Волокна зрительного нерва распределяются между двумя НКТ не совсем обычным и на первый взгляд даже странным способом. Волокна от левой половины сетчатки левого глаза идут в НКТ той же стороны мозга, в то время как волокна от левой половины сетчатки правого глаза переходят в хиазме на другую сторону и, таким образом, попадают в то же левое НКТ (это показано на рис.

35). Аналогичным образом волокна от правых половин обеих сетчаток тоже оканчиваются в одном — правом — полушарии.

Поскольку хрусталик создает на сетчатке перевернутое изображение, световые лучи, исходящие из правой половины зрительной сцены, проецируются на левые половины обеих сетчаток и информация передается в левое полушарие.

хьюбел глаз мозг зрение

Термином зрительные поля обозначаются те участки окружающего мира или зрительной сцены, которые видны обоими глазами. Правое зрительное поле включает все точки, лежащие справа от вертикали, проходящей через ту точку, которую мы фиксируем взглядом (рис.

37). Важно отличать зрительные поля, т.е. то, что мы видим во внешнем мире, от рецептивного поля, которое соответствует тому участку внешнего мира, который «видит» одиночная клетка.

Перефразируя то, что говорилось в начале этого раздела, можно сказать, что информация от правой половины поля зрения передается в левое полушарие.

Рис. 37. Правое зрительное поле простирается вправо почти на 90°. В этом легко убедиться, если, быстро сгибая и разгибая палец, медленно смещать его по кругу вправо. Вверх поле зрения простирается на 60° или около того, вниз — примерно на 75°, а влево, по определению, доходит до вертикали, проходящей через точку, которую вы фиксируете взглядом.

Аналогичным образом устроены и многие другие отделы мозга. Например, осязательные и болевые сигналы от правой половины тела приходят в левое полушарие, а двигательное управление мышцами правой стороны тела осуществляется левым полушарием.

Обширный инсульт левой половины мозга приводит к параличу и потере чувствительности правой половины лица, правой ноги и правой руки, а также к потере речи. Но, что менее известно, такой инсульт обычно сопровождается утратой зрения в правой половине зрительного поля, причем для обоих глаз.

Чтобы установить наличие такой слепоты, невропатолог просит больного встать перед ним, закрыть один глаз и смотреть другим на кончик носа врача. Затем он начинает обследовать зрительные поля больного, перемещая в разные точки пространства свою руку или специальный зонд.

В случае левостороннего инсульта можно показать, что больной ничего не видит справа от точки фиксации. Например, если врач поднимает в руке зонд и держит его между собой и больным немного выше своей головы, то при медленном движении руки справа налево (с точки зрения больного) больной ничего не видит до тех пор, пока белый рукав халата врача не пересечет среднюю линию и внезапно не появится в поле зрения больного.

Если проверить другой глаз, то результат будет точно таким же. Полная правосторонняя гомонимная гемианопсия (так называют неврологи подобное выпадение половины поля зрения.

) точно разделит и область центральной ямки (центр взора): если смотреть на слово was, фиксируя взглядом середину буквы а, то не будет видно буквы s, и даже от буквы а останется лишь ее левая половина — интересное, но весьма огорчительное переживание.

Такого рода тесты ясно показывают, что от каждого глаза сигналы передаются в оба полушария и что, наоборот, каждое полушарие мозга получает входные сигналы от обоих глаз. Это может показаться странным: после того что было сказано об осязательной и болевой чувствительности и о системе управления движениями, читатель может предположить, что левый глаз должен посылать сигналы в правое полушарие и наоборот.

Однако в случае зрительной системы каждое полушарие мозга имеет дело не с противоположной стороной тела, а с противоположной половиной окружающего пространства. Но, впрочем, ситуация, когда сигналы от левого глаза передаются в основном в правое полушарие (и наоборот), имеет место у многих низших млекопитающих, таких как лошади и мыши, а у птиц и земноводных осуществляется даже полное перекрещивание зрительных нервов.

У лошадей и мышей глаза расположены так, что они скорее направлены вбок, чем прямо вперед, в результате чего на большей части сетчатки правого глаза отображается правое зрительное поле, тогда как у приматов глаза направлены прямо вперед и на каждой сетчатке имеются отображения как правого, так и левого зрительного поля.

Сделанное выше описание зрительных путей относится только к тем млекопитающим, у которых глаза смотрят более или менее прямо (как, например, у приматов) и поэтому видят почти один и тот же участок окружающего мира.

Фоторецепторы

При изучении сетчатки мы сталкиваемся с двумя главными проблемами Содержательной, удобной и компактной характеристикой нейрона, а тем самым и информации, доставляемой его выходными сигналами, может служить карта его рецептивного поля.

Хьюбел Дэвид - Глаз, мозг, зрение, скачать бесплатно книгу в ...

Если мы узнаем, что́ ганглиозные клетки сообщают мозгу, мы значительно продвинемся в понимании работы сетчатки в целом.

Примерно в 1950 году Стивен Куффлер впервые зарегистрировал реакции ганглиозных клеток сетчатки на световые пятна у млекопитающего, а именно у кошки. Он работал тогда в Уилмеровском офтальмологическом институте при больнице Джонса Гопкинса.

Ретроспективно можно сказать, что выбор животного оказался удачным, поскольку сетчатка кошки как будто бы не обладает ни сложностью реакций на движение, наблюдаемой у лягушки или кролика, ни особенностями, связанными с цветом, как у рыб, птиц или обезьян.

Термин рецептивное поле в узком смысле означает просто совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов. В зрительной системе это всего лишь некоторая область сетчатки, но со времен Куффлера и благодаря его работам этот термин постепенно стал использоваться в значительно более широком смысле.

Ганглиозные клетки сетчатки исторически были первым примером нейронов, рецептивные поля которых обладают внутренней структурой: стимуляция разных частей рецептивного поля дает качественно различные реакции, а стимуляция значительной части поля может приводить к взаимному погашению эффектов от отдельных частей, а не к их сложению.

Характеризуя рецептивное поле, в настоящее время обычно описывают его субструктуру, т.е., иными словами, указывают, как нужно стимулировать ту или другую его зону, чтобы вызвать реакцию клетки. Когда мы говорим о «картировании рецептивного поля клетки», мы часто подразумеваем не просто очерчивание его границ на сетчатке или на экране, стоящем перед животным, но также и описание его субструктуры.

По мере дальнейшего продвижения в глубь центральной нервной системы, где рецептивные поля нейронов становятся все сложнее, соответственно будет возрастать и сложность их описаний.

С перекрыванием рецептивных полей связан важный вопрос о том, что же делает в ответ на световой стимул некоторая популяция клеток, например выходных клеток сетчатки. Чтобы понять, что делают ганглиозные или любые другие клетки сенсорной системы, мы должны использовать два подхода к проблеме.

Картируя рецептивное поле, мы задаемся вопросом, какой нужен стимул, чтобы вызвать реакцию одной клетки. Но мы также хотим знать, как тот или иной конкретный сетчаточный стимул влияет на всю популяцию ганглиозных клеток.

Для ответа на второй вопрос следует сначала выяснить, что общего между собой имеют две соседние ганглиозные клетки, расположенные в сетчатке бок о бок.

Дэвид Хьюбел - Глаз, мозг, зрение - стр 27

Данное выше описание рецептивных полей ганглиозных клеток может ввести в заблуждение, если представлять их себе в виде мозаики неперекрывающихся маленьких кружочков на сетчатке, чем-то вроде кафеля, которым выложен пол ванной комнаты.

На самом деле соседние ганглиозные клетки получают входные сигналы от сильно перекрывающихся и обычно лишь незначительно разнящихся групп рецепторов (т.е. рецептивных полей), как это схематически показано на рис.

27.

Рис. 27. Рецептивные поля двух соседних ганглиозных клеток сетчатки обычно перекрываются. Наименьшее световое пятнышко, которое мы можем проецировать на сетчатку, оказывает, по-видимому, влияние на сотни ганглиозных клеток, из которых одни имеют off-центры, а часть — on-центры; оно попадает на центры одних рецептивных полей и на периферию других.

Рассмотрев упрощенную схему на рис. 28, легко понять, чем это обусловлено: ганглиозные клетки, окрашенные красным и голубым, имеют входы от перекрывающихся областей, соответственно окрашенных на поперечном сечении.

Вследствие дивергенции, при которой на каждом уровне одна клетка образует синапсы со многими другими клетками, один рецептор может оказывать влияние на сотни или тысячи ганглиозных клеток. Он будет находиться в центрах рецептивных полей одних клеток и на периферии полей других клеток.

Этот рецептор будет возбуждать некоторые нейроны через их центры, если это клетки с on-центром, или через их периферию, если это клетки с off-центром; и он будет одновременно тормозить другие нейроны через их центры или периферию.

Таким образом, маленькое световое пятнышко, появившееся на сетчатке, может вызвать разнообразную активность многих клеток.

Рис. 28. Две соседние ганглиозные клетки получают по прямому пути входные сигналы от двух перекрывающихся групп рецепторов. Области сетчатки, занятые этими рецепторами, составляют центры их рецептивных полей, представленные в плане большими перекрывающимися кругами.

Попробуем теперь соотнести события, развертывающиеся на сетчатке, с повседневным зрительным восприятием внешнего мира. У разных ганглиозных клеток рецептивные поля различны по величине.

Особенно заметным и регулярным образом изменяются размеры центров рецептивных полей: они минимальны в центральной ямке сетчатки, где острота зрения, или способность различать небольшие объекты, выше всего; чем дальше от центральной ямки, тем поля становятся все крупнее, а острота зрения соответственно понижается.

Величину рецептивного поля можно измерять двумя способами. Проще всего указывать его размеры непосредственно на сетчатке.

Недостаток такого способа в том, что с обыденной точки зрения он не будет достаточно осмысленным. Вместо этого можно измерять величину проекции рецептивного поля на внешний мир, например его диаметр на экране, перед которым находится животное; при этом, однако, нужно указывать, как далеко от глаз расположен экран.

Во избежание этих трудностей лучше, пожалуй, выражать величину рецептивного поля углом, под которым само животное будет видеть проекцию поля на экран, как показано на рис. 29.

Мы рассчитываем этот угол в радианах путем простого деления диаметра поля на расстояние до экрана, но я буду пользоваться градусами путем пересчета по формуле: (радианы × π).180. Один миллиметр на сетчатке человека примерно соответствует углу 3,5 градуса.

При расстоянии до экрана 135 см одному градусу соответствуют на экране 2,5 см. Луна и Солнце, видимые с Земли, имеют почти одинаковые размеры в полградуса.

Рис. 29. Одному миллиметру на сетчатке соответствует угол зрения в 3,5 градуса. Таким образом, на экране, удаленном на расстояние 1,5 метра, 1 миллиметр на сетчатке соответствует примерно 89 миллиметрам.

У обезьян наименьшие из измеренных до сих пор центров рецептивных полей имеют диаметр около 2 угловых минут, или 10 мкм (0,01 миллиметра) на сетчатке. Эти ганглиозные клетки расположены, по-видимому, вне центральной ямки, но поблизости от нее.

В самой ямке диаметр колбочек и расстояния между их центрами составляют около 2,5 мкм; это хорошо согласуется с данными об остроте нашего зрения — мы способны различить две точки при видимом расстоянии между ними всего лишь 0,5 угловых минут.

Кружок диаметром 2,5 мкм на сетчатке (угол 0,5 минуты) соответствует 25-центовой монетке, видимой с расстояния около 150 метров.

На дальней периферии сетчатки центры рецептивных полей состоят из тысяч рецепторов и могут иметь диаметр в 1 градус и более. Таким образом, по мере удаления от центральной ямки отмечается явно не случайное хорошо согласованное изменение трех величин: падает острота зрения, возрастает число рецепторов, участвующих в отдельных прямых путях (к биполярам и далее к ганглиозным клеткам), и увеличивается диаметр центров рецептивных полей.

Это помогает нам понять значение прямых и непрямых путей от рецепторов к ганглиозным нейронам, так как дает веские основания для вывода, что центр рецептивного поля определяется прямым путем, а антагонистическая периферия — непрямым путем и что острота зрения лимитируется прямыми путями.

Для получения дополнительных данных в пользу такого вывода нужны были сведения об активности других клеток сетчатки; об этом пойдет речь в следующих разделах.

Прошло немало лет, прежде чем был достигнут существенный прогресс в физиологии рецепторов, биполяров, горизонтальных и амакриновых клеток Трудность при работе с таким большим числом видов состоит в том, что детали организации сетчатки могут заметно различаться у разных животных.

Однако по мере преодоления технических трудностей ускоряется и прогресс исследований на приматах.

В последние годы изучение реакции палочек и колбочек на свет очень сильно продвинулось вперед, и появилось ощущение, что мы начинаем понимать, как они работают.

Палочки и колбочки различаются во многих отношениях. Наиболее важно различие в их относительной чувствительности: палочки чувствительны к очень слабому свету, колбочки требуют намного более яркого освещения.

Я уже описывал различия в их распределении по сетчатке, наиболее заметное из них — отсутствие палочек в центральной ямке. Они различны и по форме: палочки длинные и тонкие, а колбочки короткие и конусообразные.

Как палочки, так и колбочки содержат светочувствительные пигменты. Во всех палочках пигмент один и тот же; колбочки делятся на три типа, каждый из них со своим особым зрительным пигментом.

Эти четыре пигмента чувствительны к различным длинам световых волн, и в случае колбочек эти различия составляют основу цветового зрения.

Под воздействием света в рецепторах происходит процесс, называемый выцветанием. В этом процессе молекула зрительного пигмента поглощает фотон — единичный квант видимого света — и при этом химически превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет или, быть может, чувствительное к другим длинам волн.

Практически у всех животных, от насекомых до человека, и даже у некоторых бактерий этот рецепторный пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A; она и представляет собой химически трансформируемую светом часть.

Благодаря главным образом работам Джорджа Уолда из Гарварда, проведенным в 50-х годах, нам теперь многое известно о химии выцветания и последующего восстановления зрительных пигментов.

Рис. 30. Этот срез периферической части сетчатки обезьяны проходит через слой палочек и колбочек. Маленькие белые пятнышки — палочки; более крупные черные участки с белыми точками в центре — колбочки.

Зачем эволюции понадобилось создавать столь любопытные образования, как рецептивные поля с центральной и периферической зонами? Иными словами, какую пользу они приносят животному? Отвечать на столь глубокие вопросы всегда нелегко, но мы можем попытаться высказать ряд правдоподобных соображений.

Сообщения, которые глаз посылает мозгу, могут быть очень мало связаны с абсолютной освещенностью сетчатки, так как ганглиозные клетки сетчатки плохо реагируют на изменения силы рассеянного света. О чем действительно сигнализирует клетка, так это о результате сравнения количества света, падающего на определенный участок сетчатки, с его средним количеством в ближайшем окружении.

Мы можем проиллюстрировать это сравнение следующим экспериментом. Найдем сначала клетку с on-центром и картируем ее рецептивное поле.

Затем, равномерно осветив экран слабым постоянным фоновым светом, начнем включать и выключать пятнышко, точно заполняющее центр поля, начиная со столь слабого света, что его еще нельзя увидеть, и постепенно повышая интенсивность.

При некоторой яркости мы начнем обнаруживать реакцию; отметим, что именно при этой яркости мы и сами начнем видеть это пятнышко. Измерив интенсивность фона и пятнышка фотометром, мы выясним, что пятнышко приблизительно на 2 % ярче фона.

Теперь повторим всю процедуру, начиная с фонового света в пять раз более яркого. Будем постепенно повышать интенсивность локального стимула.

В какой-то момент мы снова начнем обнаруживать реакции, и опять это произойдет при такой яркости, когда мы сами будем едва замечать световое пятнышко на новом фоне. Измерив стимулирующий свет, мы найдем, что он тоже в пять раз ярче предыдущего, т.е. пятнышко снова на 2 % ярче фона.

Вывод таков, что как для нас, так и для клетки существенна относительная освещенность пятнышка и фона.

Неспособность клетки хорошо реагировать на что-либо кроме различий в локальной интенсивности может показаться странной, так как при рассматривании крупного равномерно освещенного пятна его внутренность представляется нам такой же яркой, как и его края.

Ганглиозная клетка, если учесть ее физиологию, может передавать информацию только о границах пятна; внутренность его мы видим как однородную, поскольку ганглиозные клетки с полями, находящимися внутри пятна, не сообщают о локальных различиях в освещенности.

Аргументация эта кажется достаточно убедительной, и все же мы испытываем некоторое сомнение: логика логикой, но ведь внутренность пятна видна все-таки абсолютно ясно. Мы вновь и вновь будем сталкиваться с этой проблемой в последующих главах, и нам придется признать, что нервная система часто работает по принципам, противоречащим нашей интуиции.

Рассуждая рационально, однако, мы должны согласиться, что видеть большое пятно с помощью только тех клеток, поля которых лежат на его границах (не нуждаясь в участии остальных клеток с центрами, распределенными по всему пятну), — это более экономный способ: если вы инженер, то вы, вероятно, именно так сконструировали бы соответствующую машину.

В таком случае и машина, я думаю, тоже «представляла бы себе» пятно освещенным равномерно.

Дэвид Хьюбел - Глаз, мозг, зрение - стр 56

В одном отношении слабые реакции нейрона или их отсутствие при воздействии диффузного света не должны вызывать удивления. Каждый, кто пытался фотографировать без экспонометра, знает, насколько плохо мы можем судить об абсолютной интенсивности света.

Считайте, что нам везет, если мы можем устанавливать диафрагму своего фотоаппарата с ошибкой не более чем вдвое; да и это достигается не прямой оценкой «на глаз», а лишь в результате большого опыта, позволяющего, например, отметить, что в момент съемки на небе легкая облачность и что мы находимся на открытом пространстве в тени за час до захода солнца.

Однако при пространственных сравнениях, когда нужно сказать, какая из двух соседних областей ярче или темнее, мы, как и ганглиозные клетки, судим очень точно. Как уже говорилось, мы способны производить такое сравнение при различии всего в 2 % — в точности так, как это могут делать наиболее чувствительные ганглиозные клетки в сетчатке обезьяны.

Учитывая сказанное выше, как можно объяснить анатомическую однородность коры? Для этого придется подробнее рассмотреть, что́ происходит с положением рецептивных полей нейронов, встречающихся на пути продвижения электрода.

Если мы будем вводить электрод в стриарную кору точно под прямым углом к ее поверхности, то окажется, что все эти рецептивные поля расположены почти в одном и том же участке поля зрения, но не совпадают полностью — от клетки к клетке положение рецептивного поля несколько меняется.

Однако эти изменения кажутся случайными и не очень велики, так что рецептивные поля каждых двух последовательных клеток значительно перекрываются (этот факт отражен на рис. 91).

В каждом данном слое коры размеры рецептивных полей относительно постоянны, однако при переходе к другому слою они заметно меняются — от очень малых в слое 4C до больших в слоях 5 и 6. В пределах одного слоя коры площадь, занимаемая десятью или двенадцатью последовательно зарегистрированными полями, из-за случайного разброса будет примерно в 2–4 раза больше, чем площадь рецептивного поля одной клетки.

Назовем ту область, которую занимает вся совокупность рецептивных полей отдельных клеток в одном слое и в одной точке коры составным рецептивным полем данной точки. В зависимости от слоя коры величина составного поля варьирует — например, в слое 3 она равна около 30 угловых минут для центральной ямки и примерно 7–8° для дальней периферии.

Рис. 91. Картирование этих девяти рецептивных полей было проведено при однократном прохождении микроэлектрода через стриарную кору кошки перпендикулярно к ее поверхности. При таком продвижении электрода наблюдаются случайные отклонения в положении рецептивных полей, а также в их величине, но не отмечается какой-либо тенденции к их систематическому смещению.

Каждая палочка или колбочка в нашей сетчатке содержит пигмент, поглощающий в каком-то участке спектра лучше, чем в других участках. Поэтому, если бы мы смогли собрать достаточное количество такого пигмента и посмотреть на него, он выглядел бы окрашенным.

Дэвид Хьюбел - Глаз, мозг, зрение - стр 43

Зрительный пигмент обладает особым свойством: при поглощении им светового фотона он изменяет свою молекулярную форму и при этом высвобождает энергию, запуская таким образом цепь химических реакций, описанную в главе 3, которые в конце концов приводят к появлению электрического сигнала и к выделению химического медиатора в синапсе.

Пигментная молекула в своей новой форме, как правило, обладает совсем иными светопоглощающими свойствами, и если, как это обычно бывает, она поглощает свет хуже, чем в исходной форме, мы говорим, что она «выцветает» под действием света.

Затем сложный химический механизм глаза восстанавливает первоначальную конфигурацию пигмента; в противном случае его запас быстро истощился бы.

Сетчатка содержит своего рода мозаику из рецепторов четырех типов — палочек и трех типов колбочек (рис. 118).

Каждый тип рецепторов содержит свой особый пигмент. Разные пигменты отличаются друг от друга в химическом отношении, а в связи с этим и по способности поглощать свет с различной длиной волн.

Палочки ответственны за нашу способность видеть при слабом свете, т.е. за сравнительно грубую разновидность зрения, не позволяющую различать цвета. Палочковый пигмент родопсин обладает наибольшей чувствительностью в области около 510 нм, в зеленой части спектра.

Палочки отличаются от колбочек во многих отношениях: они меньше и имеют несколько иное строение, по-иному распределены в разных частях сетчатки и имеют свои особенности в системе связей, образуемых с последующими уровнями зрительного пути.

И наконец, по содержащимся в них светочувствительным пигментам три типа колбочек отличаются как друг от друга, так и от палочек.

Дэвид Хьюбел - Глаз, мозг, зрение - стр 33

Рис. 118. Рецепторы сетчатки образуют мозаику, состоящую из палочек и трех типов колбочек. Данная схема могла бы отображать участок сетчатки в нескольких градусах от центральной ямки, где колбочек больше, чем палочек.

Пигменты колбочек трех типов имеют пики поглощения в области 430, 530 и 560 нм (рис. 119); поэтому разные колбочки несколько неточно называют соответственно «синими», «зелеными» и «красными».

Однако приведенные выше названия колбочек широко распространены, а попытки изменить укоренившуюся терминологию обычно оканчиваются неудачей. Более корректными были бы названия «длинноволновые», «средневолновые» и «коротковолновые», но они затрудняли бы понимание для тех, кто не слишком хорошо знаком со спектром.

Рис. 119. Спектры поглощения (или кривые спектральной чувствительности) у колбочек трех типов различны. (Ординаты на энергетических кривых и кривых поглощения откладываются в логарифмических единицах, поскольку их значения изменяются в очень широком диапазоне. Поэтому положение оси x произвольно и не соответствует нулевому поглощению).

Имея максимум поглощения в зеленой области, палочковый пигмент родопсин отражает синие и красные лучи и поэтому выглядит пурпурным. Поскольку в наших сетчатках он присутствует в количествах, достаточных для того, чтобы химики смогли его выделить и можно было на него посмотреть, он издавна получил название зрительного пурпура.

Само по себе это нелогично, поскольку «зрительный пурпур» называют так по его видимому цвету, тогда как названия для колбочек («красные», «синие» и «зеленые») соответствуют их относительной чувствительности, т.е. способности поглощать свет.

Во избежание путаницы об этом следует помнить.

Дэвид Хьюбел - Глаз, мозг, зрение - стр 35

Три типа колбочек имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, особенно для красных и зеленых колбочек. Свет с длиной волны 600 нм вызовет наибольшую реакцию красных колбочек, пик чувствительности которых расположен при 560 нм; вероятно, он вызовет также некоторую, хотя и более слабую, реакцию колбочек двух других типов.

Таким образом, «красная» колбочка реагирует не только на длинноволновый, т.е. красный, свет; она лишь реагирует на него лучше других колбочек. Сказанное относится и к колбочкам других типов.

До сих пор я рассматривал физические аспекты цветового зрения: природу света и пигментов, свойства объектов, отражающих свет к нашим глазам, и особенности палочковых и колбочковых пигментов, преобразующих поглощенный свет в электрические сигналы.

Интерпретировать эти исходные сигналы как различные цвета — это уже задача мозга. Чтобы лучше дать почувствовать предмет обсуждения, я решил вначале кратко изложить элементарные факты о цветовом зрении, оставив пока в стороне трехсотлетнюю историю установления этих фактов, а также процессы обработки цветовой информации мозгом.

Анатомические последствия депривации

То, что в коленчатых телах, где нет или почти нет возможностей для конкуренции глаз, мы не смогли обнаружить заметных физиологических дефектов, казалось, подтверждает идею о том, что последствия закрытия одного глаза связаны с конкуренцией, а не с бездействием глаза.

Правда, клетки коленчатого тела были атрофичными, но — рассуждали мы — вряд ли можно ожидать, что все будет ясно. Если конкуренция и в самом деле играет важную роль, то корковый слой 4C мог, как нам казалось, быть подходящим объектом для проверки этой идеи, поскольку клетки в нем тоже монокулярны и конкуренция маловероятна, так что чередование полосок, связанных с левым и с правым глазом, должно остаться ненарушенным.

Итак, путем длинных микроэлектродных проходок через слой 4C мы начали выяснять, сохраняются ли такие полоски после закрытия одного глаза и остаются ли нормальными их размеры. Вскоре стало ясно, что слой 4C по-прежнему подразделяется на участки левого и правого глаз, как у нормальных животных, и что клетки в полосках, соединенных с ранее закрытым глазом, остались практически нормальными.

Однако последовательности клеток с доминированием закрытого глаза оказались очень короткими, как если бы полоски были аномально узкими (около 0,2 мм вместо 0,4 или 0,5 мм), а полоски, принадлежащие открытому глазу, — соответственно более широкими.

Как только это стало доступным, мы начали использовать методику с инъекцией метки в глаз и транснейронным переносом ее в кору, чтобы получить прямое и наглядное подтверждение сделанных выводов. По прошествии периода депривации длительностью в несколько месяцев мы вводили кошке или обезьяне в тот или в другой глаз радиоактивную аминокислоту.

Радиоавтографы показали заметное сужение полосок, связанных с ранее депривированным глазом, и соответственное расширение полосок, принадлежащих нормальному глазу. Микрофотография слева на рис.

145 иллюстрирует результаты инъекции радиоактивной аминокислоты в нормальный глаз. На этом снимке, сделанном, как обычно, в условиях темного поля, представлен срез, параллельный поверхности коры и проходящий через слой 4C.

Узкие, прерывающиеся черные полоски соответствуют глазу, который был закрыт, а более широкие светлые (меченые) полоски — открытому глазу, в который ввели метку. На рис.

146 показана обратная картина, полученная после введения метки в ранее закрытый глаз. Этот срез был сделан поперек слоя 4C, поэтому мы видим «полоски» в поперечном сечении.

Рис. 145.

Срезы зрительной коры макака, правый глаз которого был закрыт с момента рождения до 18-месячного возраста. В левый глаз инъецировали радиоактивную аминокислоту, и неделю спустя приготовили срезы мозга, параллельные поверхности зрительной коры.

Кора имеет куполообразную форму, поэтому такие срезы вначале идут тангенциально, а затем образуют кольца (А) все большего диаметра, подобные кольцам луковицы. Эти кольца были вырезаны из микрофотографий и склеены вместе (Б).

Впоследствии мы научились расправлять кору перед ее замораживанием, и тогда уже не приходилось разрезать и склеивать фотографии серийных срезов. На обычном радиоавтографе зерна серебра выглядят черными на белом фоне.

Мы, однако, применяли метод исследования в темном поле, при котором зерна серебра рассеивают свет и их скопления выглядят как светлые участки. Светлые полоски — места поступления в слой 4C меченых атомов из открытого глаза — расширены, а темные (связанные с закрытым глазом) сильно сужены.

Рис. 146. Другой обезьяне метку ввели в закрытый глаз. Срез сделан в поперечном, а не в тангенциальном направлении. На этом снимке, полученном в темном поле, светлые полоски в слое 4C (которые видны здесь в поперечном сечении) сильно сужены.

Результаты, полученные на слое 4C, подкрепили наши сомнения относительно конкурентной модели, связанные с фактом атрофии клеток коленчатого тела: либо гипотеза о конкуренции была неверна, либо какая-то погрешность была в наших рассуждениях.

Оказалось, что погрешность касалась как коленчатого тела, так и коры. В коре нашей ошибкой было предположение, что к моменту, когда мы закрывали глаза новорожденным животным, колонки глазодоминантности были уже вполне сформированы.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: